Инфекционные и вирусные болезни растений: особенности патогенеза

Предисловие
Вирусные и инфекционные заболевания сельскохозяйственных растений – постоянная «головная боль» тех, кто ухаживает за полезными культурами.

Вирусные и инфекционные заболевания сельскохозяйственных растений – постоянная «головная боль» тех, кто ухаживает за полезными культурами. Нисколько не меньше хлопот доставляют они и дачникам, ведь вирусы и прочие патогены обладают уникальной способностью в кратчайшие сроки приспосабливаться к изменяющимся внешним факторам и очень быстро адаптируются даже к самым новым препаратам.

Инфекционные, или паразитарные, болезни растений вызывают патогенные микроорганизмы (фитопатогены). Основной признак инфекций болезней — заразность, т. е. способность передаваться от растения к растению. Начинаются они, как правило, с единичных растений в агроценозе, а впоследствии могут приобретать массовый характер распространения. Развитие инфекции растений и ее интенсивность не являются постоянными для одной и той же местности, а колеблются от малозаметных случаев до массового поражения растений — эпифитотии. Для возникновения эпифитотий имеют большое значение способности патогена к накоплению инфекции, к образованию новых рас, скорость распространения инфекции, длительность сохранения жизнеспособности патогенного организма, а также устойчивость растений и условия окружающей среды.

Вирусы растений — это группа облигатных внутриклеточных паразитов, характеризующихся ультрамикроскопическими размерами, отсутствием клеточного строения и размножением только в клетках живых организмов. Первоначально открыты как возбудители болезней растений (мозаичная болезнь табака) в 1892 году русским ученым Д. И. Ивановским. Свое название эти патогены получили в 1898 году от голландского микробиолога М. Бейеринка, продолжившего исследования мозаики табака. Вирусы способны вызывать серьезные заболевания растений, приводящие к потере урожая и к ухудшению его качества; теряется сорточистота, холодостойкость, зимостойкость растений. Поражение вирусами, вызывающими заболевания растений, отрицательно влияет на пищевую и кормовую ценность продукции, пригодность ее к промышленной переработке. Особенно вредоносны они при выращивании семенного и посадочного материала. Вызываемое вирусами у растений явление стерильности и несовместимости отрицательно отражается на результатах работы селекционеров.

Патогенез инфекционных заболеваний

Различают местные эпифитотии, развивающиеся из года в год на определенной ограниченной территории (поле, сад, теплица). Возбудители их медленно накапливаются в природе (фузариозное и вертициллезное увядание многих культур). Прогрессирующие эпифитотии возникают на обширных территориях, но в сильной мере зависят от условий погоды. Часто отмечают прогрессирующие эпифитотии бурой, желтой и стеблевой ржавчины пшеницы. Для вирусных и фитоплазменных болезней определяющим фактором является массовое отрождение или миграция насекомых-переносчиков. Повсеместные эпифитотии (панфитотии) могут охватывать целые страны и континенты, но случается редко. К широко известным примерам повсеместных эпифитотий можно отнести вспышки фитофтороза картофеля в Европе в 40-х годах XIX века, ржавчины на зерновых на юге России в начале XX века.

Любой фитопатоген воздействует на клетки растения при помощи продуктов своего обмена веществ (токсинов, ферментов, физиологически активных веществ), забирает из них органические вещества и может распространяться по растению, нарушая нормальный процесс жизнедеятельности, т. е. вызывая патологический процесс. Этот процесс может возникнуть и развиваться только при наличии восприимчивого к определенному патогену растения-хозяина, достаточного количества инфекционного материала, контакта паразита и растения-хозяина в определенных условиях окружающей среды.

Все возбудители болезней растений обладают патогенностью, т. е. способностью вызывать заболевания растений, приводящие к снижению их продуктивности или гибели; вирулентностью — качественным признаком, который обозначает патогенность по отношению к отдельным культурам и сортам; агрессивностью — количественным признаком патогенности, отражающим интенсивность развития болезни (симптомов) на растении (сорте), варьирующимся в зависимости от условий окружающей среды.

Растение как среда обитания также оказывает определенное воздействие на возбудителя болезни. Восприимчивые растения не способны противостоять заражению и дальнейшему развитию патогена. Толерантные (выносливые) растения поражаются болезнью, возникает патологический процесс, но при этом продуктивность растений практически не снижается. Устойчивые сорта или виды растений поражаются болезнью в очень слабой степени и фактически не снижают урожайность. Иммунные к определенным болезням сорта вообще ими не поражаются.

Большую роль в возникновении и развитии болезни играют погодно-климатические условия, которые влияют как на самого возбудителя болезни, так и на растение-хозяина, ослабляя его, или, наоборот, повышая его комплексную устойчивость. Причем оказывают влияние не только колебания погоды в течение вегетационного сезона на обширной территории, но и изменения микроклимата на ограниченных площадях из-за различий рельефа, качества обработки почвы.

Выделяют три основных этапа патогенеза инфекционных заболеваний сельскохозяйственных растений:

1. Заражение, или проникновение возбудителя в ткани растения. Большая часть патогенов проникает через естественные отверстия: устьица, чечевички, гидатоды, рыльце пестика (возбудители ложных мучнистых рос, многие бактерии). Другие патогены проникают через различные макро- и микротравмы тканей растений (возбудители монилиозной плодовой гнили, цитоспороза, черного рака плодовых, ряд вирусов и бактерий). Небольшая группа грибов может внедряться через неповрежденные покровные ткани растения (возбудители настоящих мучнистых рос). Большое значение для успешного проникновения патогена имеют выделения растений, их количественный и качественный составы, которые зависят от вида, сорта растения, его возраста, физиологического состояния.
2. Развитие, или накопление биомассы. В этот период, попав на благоприятный субстрат, патогены начинают питаться и размножаться способом, зависящим от их биологических особенностей (делением, бесполым и половым размножением, саморепликацией). Заселение патогенов может быть локальным (пузырчатая головня кукурузы), а при системной реакции они распространяются по всему растению (пыльная и твердая головня пшеницы). В процессе взаимодействия растения и возбудителя болезни возникают общие физиологические и биохимические изменения, а вслед за ними — и анатомо-морфологические изменения.
3. Появление симптомов, или визуализация болезни. На этом этапе в результате взаимодействия фитопатогена, растения-хозяина и факторов внешней среды происходят патологические изменения, характерные для данной болезни. Тип симптомов зависит в первую очередь от вида возбудителя. Для большинства грибных болезней окончательным симптомом является появление спороношения на поверхности растения.

В патологическом процессе период от проникновения патогена в растение до появления массовых симптомов заболевания растений называется инкубационным периодом. Его продолжительность зависит от биологических особенностей возбудителя (скорости его развития и распространения в тканях растения), степени восприимчивости растения и условий окружающей среды, особенно температуры. Например, у головневых грибов инкубационный период продолжается несколько месяцев, а у мучнисторосяных грибов — несколько дней. Инкубационный период возбудителя фитофтороза картофеля (Phytophthora infestans) при среднесуточной температуре 18-20 °С равен 4 дням, а при температуре 13-15 °С увеличивается до 10 дней. Влажность окружающей среды также может оказывать влияние на длину инкубационного периода, особенно при грибковых заболеваниях.

Для проведения краткосрочных прогнозов развития болезни важно знать продолжительность инкубационного периода и уметь правильно его рассчитать, это позволит своевременно провести, например, опрыскивание растений фунгицидами и предотвратить распространение болезни на другие участки.

Возбудители инфекций растений

Возбудители болезней растений (грибы и псевдогрибы, бактерии, фитоплазмы, вирусы, вироиды, цветковые растения-паразиты) весьма многочисленны, их описано свыше 40 000 видов. Они различаются по уровню организации, систематическому положению, типу паразитизма, специализации и другим признакам. Фитопатогенные организмы широко представлены во всех биоценозах благодаря таким биологическим особенностям, как скорость размножения, высокая биохимическая активность, генетическая изменчивость, адаптивность к неблагоприятным факторам среды, возможность длительно пребывать в состоянии анабиоза и переходить к активной жизнедеятельности при благоприятных условиях.

По степени паразитизма можно выделить три типа фитопатогенных организмов. Факультативные паразиты основную часть жизненного цикла питаются органическим веществом мертвых клеток растений — сапротрофно. Они первоначально поражают ослабленные, имеющие повреждения растения, заселяя вначале участки отмерших тканей. Это самая многочисленная группа возбудителей болезней, включающая все фитопатогенные бактерии и большинство грибов. Один из эффективных приемов защиты от этой группы патогенов — создание наиболее благоприятных условий для роста и развития растений, в результате чего они становятся менее подверженными заболеваниям.

Облигатные паразиты питаются органическим веществом живых клеток, развиваются только в живых тканях растений. К ним относятся все фитопатогенные вирусы и вироиды, грибы — возбудители ржавчины, ложных и настоящих мучнистых рос. Изменение условий внешней среды, как правило, влияет только на сроки появления и интенсивность заболевания. Использование устойчивых сортов и гибридов является радикальным способом борьбы с облигатными паразитами. Однако для эффективной защиты следует сочетать использование устойчивых сортов, средств защиты растений, подавляющих процессы накопления и распространения возбудителей в период вегетации, и агротехнических приемов, направленных на сокращение количества инфекционного начала.

Факультативные сапротрофы являются небольшой промежуточной группой, которая чаще питается органическим веществом живых клеток, быстро приводя их к гибели. К ним относятся Phytophthora infestans — возбудитель фитофтороза пасленовых, Venturia inaequalis — возбудитель парши яблони, Ascochyta pisi — возбудитель аскохитоза гороха.

Принято выделять несколько типов специализации возбудителей болезней. Филогенетическая специализация проявляется в приспособленности патогенов к питанию на растениях определенного семейства, рода, вида и даже сорта. Широко специализированные патогены, или полифаги, паразитируют на растениях разных семейств или внутри одного семейства на разных родах.

Так, возбудитель серой гнили Botrytis cinerea поражает землянику, огурец, капусту, морковь, фасоль и многие другие культуры. К узкоспециализированным возбудителям болезней, или монофагам, поражающим растения одного рода или вида, относится, например, гриб — возбудитель рака картофеля Synchytrium endobioticum, поражающий картофель. Патогены одного вида подразделяются на еще более специализированные формы — физиологические расы, различающиеся только по способности паразитировать на определенных сортах растения-хозяина. Онтогенетическая, или возрастно-физиологическая, специализация определяет способность патогена поражать растения, находящиеся в определенной фазе своего развития. Такая приуроченность связана с различным состоянием продуктов метаболизма растения и питательными свойствами его тканей в различные периоды роста и развития. Органотропная, или тканевая, специализация характеризуется приуроченностью патогенов к определенным органам и тканям растения. Для иллюстрации тканевой специализации можно привести
возбудителей настоящих мучнистых рос, питающихся в основном в тканях эпидермиса.

Для организации эффективной защиты от болезней необходимо знать, каким образом и где может сохраняться возбудитель конкретной болезни, а также — как он распространяется в период вегетации. В связи с этим выделяют понятия источников первичной и вторичной инфекции.

Источник первичной инфекции, или первичная инфекция, — это болезнетворное начало, которое впервые в данный вегетационный период после сохранения в неблагоприятных условиях способно вызвать заражение растений. У грибов она может быть представлена различными формами: склероция-ми, цистами, ооспорами, клейстотециями, телиоспорами и др. На практике под источником первичной инфекции понимают место (субстрат-носитель) сохранения патогена в неблагоприятный для него период. Это может быть почва, растительные остатки, семена и т. п. Хотя первичное заражение происходит обычно за счет перезимовавшей инфекции, она может появиться и с приобретенным посадочным материалом, семенами или извне, перенесясь в виде спор грибов с далекого расстояния. Зимующие стадии возбудителей болезней иногда бывают очень стойкими и могут сохраняться (например в почве) в течение нескольких лет (покоящиеся споры возбудителя килы капусты — Plasmodiophora brassicae). Длительность сохранения первичной инфекции следует учитывать при составлении севооборотов.

Источником вторичной инфекции называют болезнетворное начало, обеспечивающее перезаражение растений в течение вегетационного периода и основной способ его распространения. Вторичная инфекция у грибных патогенов может быть представлена различными формами: зооспорами, спорангиоспорами, конидиями, урединиоспорами, обрывками мицелия. Заражение растений некоторыми болезнями происходит только один раз за вегетационный период. Такие болезни называютмоноциклическими, вторичная инфекция у них отсутствует. К ним относятся, например, головневые болезни, курчавость листьев персика, красная пятнистость листьев сливы. При большинстве других заболеваний их называют полициклическими, после завершения инкубационного периода формируется инфекция (генерация), способная вызвать перезаражение других растений в этот же вегетационный период, причем происходит это неоднократно. Примеры полициклических болезней — американская мучнистая роса смородины и крыжовника, парша яблони (за вегетационный период образуют более 10 генераций конидий), корончатая ржавчина овса (образуется 2-3 генерации урединиоспор).

Способы сохранения патогенов. Возбудители болезней растений, в основном грибы и бактерии, могут сохраняться в растительных остатках (стерне, листьях, плодах, корнях и т. п.), находящихся на поверхности почвы или в неглубоком почвенном слое. В послеуборочных остатках обычно сохраняются бактерии; в форме ооспор в них зимуют многие возбудители ложных мучнистых рос. Почва также может служить резерватором и накопителем инфекции. Некоторые почвообитающие фитопатогенные грибы из родов Fusarium, Rhizoctonia, бактерии рода Agrobacterium могут жить в почве и вне пораженных растений, при благоприятных условиях переходя к паразитическому образу жизни. Однако большая часть патогенов не способна к длительному существованию в почве и лишь сохраняется в ней в форме покоящихся структур, таких, как склероции, хламидоспоры, цисты, ооспоры.

Почва является основным источником первичной инфекции для возбудителей склеротиниоза озимых зерновых, ложной мучнистой росы подсолнечника, корневых гнилей зерновых, рака картофеля. В почве сохраняются семена цветковых растений-паразитов — повилики, заразихи. Представители всех фитопатогенных микроорганизмов могут сохраняться в семенном и посадочном материале. Они могут быть в виде примесей (склероции грибов), на поверхности, например, семян (телиоспоры твердой головни пшеницы), внутри семян (мицелий пыльной головни пшеницы) и посадочного материала (вирусы и бактерии в клубнях картофеля). Пораженные многолетние растения (в т. ч. сорняки, озимые, тепличные культуры) при возобновлении болезни на следующий год становятся первичными источниками инфекции для здоровых растений. Таким способом сохраняются многие вирусы, фитоплазмы, бактерии, некоторые грибы. Дополнительными источниками сохранения инфекции могут быть насекомые и клещи-переносчики, а также другие организмы, в теле которых могут зимовать многие фитоплазмы и вирусы. Например, вирус полосатой мозаики пшеницы сохраняется в теле галообразующих клещей рода Eriophyes.

Пути распространения патогенов. Разнообразие путей распространения возбудителей болезней растений следует учитывать при прогнозе болезней, мерах профилактики и защиты, сдерживающих появление их в вегетационном сезоне. Наиболее часто встречается распространение воздушным путем (анемохория), с водой (гидрохория), с помощью различных организмов-переносчиков (зоохория) и человека (антропохория). Распространение ряда патогенов происходит при вегетативном размножении растений. Многие грибы, например возбудители ложных мучнистых рос, распространяются воздушно-капельным путем, т. е. одновременно с помощью воды и воздуха, только в таких условиях сохраняя свою жизнеспособность.

Часто в распространении возбудителей болезней растений участвуют насекомые (спорынья ржи), клещи (махровость смородины), нематоды (вирусная кольцевая мозаика малины). Распространение болезней растений человеком происходит при проведении ручных операций по уходу за растениями (при выламывании пасынков томата переносится вирус табачной мозаики), при механических обработках (с прилипшими на деталях культиватора частицами почвы по полю распространяются споры возбудителя рака картофеля). Кроме того, возбудители болезней растений могут быть завезены в новые районы и страны с семенным и посадочным материалом, с сельскохозяйственной продукцией и сырьем.

Вирусы, вызывающие заболевания, и методы защиты растений

Вирусы состоят из одиночной или двойной нити нуклеиновой кислоты (РНК, реже ДНК), окруженной белковой оболочкой—капсидом. Нуклеиновая кислота является носителем наследственных признаков патогена и определяет характер его инфекционное, а белок играет защитную роль и определяет способность вируса проникать в ткани растения-хозяина. Покоящиеся частицы вирусов — вирионы — разнообразны по форме (палочковидные, нитевидные, сферические, бацилловидные), имеют размеры от нескольких десятков до сотен нанометров (нм).

В настоящее время в мире принято англоязычное обозначение для наименования вирусов, часто сокращенное. Основу классификации вирусов, которые вызывают заболевания растений, представляют семейства и роды, которые упорядочены в основном в соответствии с видом нуклеиновой кислоты, характером генома, морфологией частиц, способом передачи и кругом растений-хозяев.

Например, типичный представитель рода (ранее группа) Tobamovirus из семейства Virgaviridae — вирус табачной мозаики (Tobacco mosaic virus), имеет размер вирионов 18×300 нм, состоящих из одноцепочечной РНК и белка с молекулярной массой (м. м.) 18 кДа (килодальтон), широкий спектр растений-хозяев, передается механически и семенами, представлен многочисленными штаммами.

Основное направление защиты растений от вирусных болезней — профилактические мероприятия. Размножение вирусов настолько тесно связано с обменом веществ клетки растения-хозяина, что непосредственное избирательное воздействие какими-либо препаратами на самого патогена отрицательно отражается и на растительной клетке. В связи с этим защитные мероприятия от вирусных заболеваний растений включают: организационно-хозяйственные методы; карантин; использование здорового семенного и посадочного материала (его получают с использованием термотерапии, химиотерапии и культуры апикальных меристем in vitro); селекционный метод по созданию устойчивых сортов и гибридов; борьбу с переносчиками и растениями-резерваторами; использование препаратов, повышающих иммунитет растений (иммуномодуляторов); преиммунизацию (искусственное заражение слабоагрессивными штаммами вируса) и некоторые другие меры. В маточных насаждениях в питомниках регулярно проводят фитосанитарные обследования с выбраковкой пораженных вирусами растений; соблюдают пространственную изоляцию поражаемых культур, маточных и товарных насаждений.

Симптомы и диагностика заболеваний растений, пораженных вирусами

Основными симптомами вирусных болезней — вирозов — являются угнетение роста, изменение окраски (чаще мозаики), деформация (морщинистость, скручивание, нитевидность, измельчение или нарушение зубчатости листовых пластинок, реже цветков и плодов), некрозы на листьях, стеблях, плодах, нарушение функций репродуктивных органов. Эти симптомы проявляются самостоятельно или в комплексе.

Мозаика плодов, лепестков цветов, а также хлоротичные кольца, дуги, извитые узоры являются достоверными симптомами многих вирусных болезней (шарка сливы, кольцевая мозаика томата). В некоторых случаях на растениях, зараженных вирусами, симптомы проявляются очень редко или не появляются вообще (вирус-Х картофеля), т. е. имеет место латентная, бессимптомная инфекция. Филогенетическая специализация вирусов может быть как узкой (вирус зеленой крапчатой мозаики огурца), так и широкой (вирус обыкновенной мозаики огурца).

К вирусам неприменимы традиционные микробиологические методы исследований. Основными методами их диагностики являются: визуальный (по внешним признакам); с помощью растений-индикаторов; метод электронной микроскопии; метод электрофореза; серологическая, или иммунологическая, диагностика, чаще иммуноферментный анализ (ИФА); молекулярно-генетические методы, чаще полимеразная цепная реакция (ПЦР). Для массовой диагностики вирусных инфекций растений в настоящее время используют модификации последних двух методов.

Размножение вирусов, которые вызывают заболевания растений

Механизм размножения вирусов — саморепликация, отличается от размножения других микроорганизмов. В клетках зараженного растения после отделения нуклеиновой кислоты вируса от его белковой оболочки происходит репродукция вируса путем синтеза отдельных молекул нуклеиновых кислот и белков, а затем последующая сборка из них вирионов. Вирусы влияют на генетический аппарат растения, изменяя его работу в сторону синтеза необходимых вирусу нуклеотидов и аминокислот. Некоторые вирусы размножаются в цитоплазме, а другие — в ядре клетки. Впоследствии происходит перемещение вирусных частиц из клетки в клетку по плазмодесмам, по межклеточной жидкости. Также вирусные частицы разносятся по всему растению с током питательных веществ по флоэме, особенно интенсивно при цветении и плодоношении; в меньшей степени они распространяются по тканям ксилемы. Иногда вирионы агрегатируют друг с другом, образуя в зараженных клетках вирусные включения (кристаллы Ивановского).

Вирусы, поражающие растения, не могут свободно проникнуть в растительную клетку, покрытую целлюлозной оболочкой, поэтому заражение растения возможно через мелкие ранки без грубых повреждений клеток при механической передаче и с помощью переносчиков через плазмодесмы от уже инфицированной соседней клетки. Распространение вирусов происходит при вегетативном размножении (все вирусы картофеля), семенами (вирус обыкновенной мозаики фасоли), контактно-механическим путем (вирус томатной мозаики), прививкой (шарка сливы), пыльцой (вирус кустистой карликовости малины), насекомыми (вирус мозаики свеклы), клещами (вирус полосатой мозаики пшеницы), почвенными нематодами, паразитирующими на корнях растений (вирус кольцевой мозаики томата), некоторыми грибами и псевдогрибами, в цикле которых образуются зооспоры (почвопередающийся вирус мозаики пшеницы), и растением-паразитом — повиликой (вирус мозаики люцерны). В агроценозы вирусы обычно попадают с семенным и посадочным материалом, а также с переносчиками. Большинство фитопатогенных вирусов распространяется насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом (тли, цикадки, белокрылки, трипсы, клопы), клещи также часто бывают переносчиками вирусов.

Основными источниками сохранения вирусов являются многолетние растения, в т. ч. сорняки. Они могут сохраняться в органах вегетативного размножения, семенах. Эта передача имеет важные экономические последствия, так как способствует сохранению вирусной инфекции длительное время и распространению на дальние расстояния. В переносчиках (насекомые, клещи, нематоды, покоящиеся споры грибов) вирусы также могут сохраняться в неблагоприятный период; единичные вирусы, стойкие к условиям внешней среды, — с растительными остатками и в почве, в гидропонных системах (вирусы мозаики томата).

Вироиды, поражающие растения

Вироиды — субмикроскопические неклеточные организмы, подобные вирусам, но лишенные капсида и состоящие только из низкомолекулярной одноцепочной нуклеиновой кислоты (РНК). Приоритет открытия вироидов принадлежит Теодору О. Динеру, который в 1971 году при изучении клубней картофеля, зараженных веретеновидностью, установил новый тип патогенов. Вироиды, как и вирусы, имеют английские названия. К настоящему времени известно более 30 вироидов, вызывающих такие заболевания, как веретеновидность (готика) клубней картофеля, экзокортис цитрусовых, карликовость хризантем, бледноплодность огурца, кустистость верхушки томата, карликовость хмеля, желтая крапчатость винограда. Основными симптомами вироидных болезней являются угнетение роста, изменение окраски (хлороз, антоцианоз), деформация различных органов.

Их распространение происходит с посадочным материалом, с семенами, контактно-механическим путем, а сохраняются они в многолетних растениях, органах вегетативного размножения и семенах. К основным методам диагностики вироидов относят визуальную диагностику, метод растений-индикаторов, электронную микроскопию, метод гель-электрофореза, ПЦР-анализ. Защита растений от вироидных болезней сходна с защитой их от вирусных патогенов. Основной упор должен быть сделан на профилактические мероприятия, такие, как использование здорового посадочного и семенного материала, отбор устойчивых клонов и сортов, дезинфекция режущих инструментов, используемых при уходе. Против вироидов практически неэффективны термотерапия и получение растений in vitro из верхушечных меристем.

Источник